حبوب اللقاح ،مقدمة موجزة عن بيولوجيا التين المجفف

حبوب اللقاح

مقدمة موجزة عن بيولوجيا التين المجفف

يظهر توزيع 830 نوعًا من اللبخ في المنطقة الخضراء في الخريطة أعلاه. التين يحدث في جميع أنحاء المناطق الاستوائية القديمة والعالم الجديد ، ويمتد من الشمال إلى شرق البحر الأبيض المتوسط ​​والصين. إلى حد بعيد غالبية الأنواع دائمة الخضرة. التين الشائع (Ficus carica) هو نفضي وينمو في المناخات الباردة في تركيا والشرق الأوسط. باستثناء جزر هاواي ، تحتوي كل قارة استوائية ومجموعة جزيرة رئيسية عملياً على نوع واحد أو أكثر من التين الأصلي. في الواقع ، تضم جزيرة بارو كولورادو الصغيرة في منطقة قناة بنما ، التي تبلغ مساحتها ستة أميال مربعة فقط ، 17 نوعًا محليًا. تقريبا كل أنواع التين لديها أنواعها الفريدة من نوعها من “الملقح الدبور” في المنزل. يتم وضع الدبابير على مدار العام داخل سيكونيا المجوفة للتين ، في واحدة من أهم العلاقات التكافلية الطبيعية بين الشجرة والحشرة. لا شك أن الدبابير التكافلية تلعب دورًا رئيسيًا في قدرة أنواع التين المختلفة  على النمو في نفس المكان ، وهي ظاهرة تُعرف باسم “تعبئة الأنواع”.

في أواخر الستينيات من القرن العشرين ، تمت تغطية العديد من المباني القديمة المبنية من الطوب في حرم كلية بالومار بالتين الزاحف (Ficus pumila) ، مما أعطى الحرم الجامعي مظهرًا جميلًا من عصابات اللبلاب يشبه اللبلاب الإنجليزي (Hedera helix) الذي يغطي جدران ومباني الجامعات في شرق الولايات المتحدة. لقد بدأت دراسة التين في ذلك الوقت ، وبعد 40 عامًا من تدريس فصول علم النبات ، خلصت إلى أن التين هو الأشجار الأكثر بروزًا على وجه الأرض. توفر قائمة النباتات الخاصة بـ Kew and Missoutri Botanical Garden (2011) 830 نوعًا مقبولًا من Ficus ، ولديهم جميعًا دبور خاص بهم داخل الملقح. معظم الأنواع دائمة الخضرة وتحدث في الغابات المطيرة في جميع المناطق المدارية. إنها عامل رئيسي في النظم الإيكولوجية المدارية ، حيث توفر الفواكه الحلوة للعديد من الحيوانات ، بما في ذلك الببغاوات وأبقار الأبقار والطوقان والقرود. عادة ما تشتت الخفافيش التي تأكل الفاكهة في برازها ، وغالبًا ما تبدأ الشتلات في الظهور على شكل نباتات على أغصان مرتفعة في مظلة غارقة في المطر. التين الشائع للأكل (F. carica) هو نفضي ويمتد شمالًا إلى المناطق المعتدلة في أوروبا والشرق الأوسط. الاستخدامات الكثيرة للتين من قبل الناس أسطورية ، وهناك دليل جيد على أن التين الشائع كان من أوائل الأشجار المزروعة. بناءً على المرجع ، يوجد ما يزيد عن 400 نوع مزروع من التين الشائع.

التين الزاحف (Ficus pumila) في شرق آسيا. هناك نوعان متميزان من نمو الجذع: الفروع الصغيرة والأحداث والفروع الناضجة القديمة. تنتج فروع الأحداث ذات الأوراق الصغيرة (أعلى) جذورًا هوائية تلتصق بالخرسانة والجص والبناء وحتى الزجاج. بدون تشذيب ، يمكن لمصنع واحد أن يغلف مبنى من أربعة طوابق. تصطف السيكونيوم مع جميع الزهور الأنثوية. بدون نباتات الذكور التي تحمل حبوب اللقاح والدبابير التين ، لا يمكن إنتاج بذور ويجب نشر هذا النبات عن طريق العقل. في موطنها الأصلي هناك أيضا نباتات ذكور (كابريجز) مع أزهار ذكور وزهور إناث دبور. عندما بدأت التدريس في كلية بالومار في أواخر الستينيات ، غطى هذا التين العديد من المباني القديمة المبنية من الآجر. كان للحرم الجامعي حقًا ظهور “لبلاب الدوري” ، باستثناء “لبلابنا” كان التين الزاحف. كان لا بد من خفض النمو الجديد باستمرار حول النوافذ والأبواب ، وفي النهاية تم إزالة جميع النباتات من قبل موظفي الحدائق.

التين الزاحف (Ficus pumila): عرض عن قرب للجذور الهوائية (السهم الأحمر) التي تتطور عند العقد على أغصان الأحداث. تفرز الجذور الهوائية مادة اللاتكس الصافية التي تعمل مثل الأسمنت المطاطي. تلتصق الجذور بالخرسانة والبناء والزجاج. تم وصف هذا اللصق الرائع أولاً بالتفصيل من قبل تشارلز داروين في كتابه “حركات وعادات نباتات التسلق” (1876). الفروع القديمة الناضجة ذات الأوراق الأكبر تنتج سيكونيا الحاملة للزهور. يزرع هذا النوع عادة في جنوب كاليفورنيا لتغطية الجدران الخرسانية الرتيبة للمباني والطرق السريعة. في الواقع ، تم تقاطعها مع التين الصالح للأكل (F. carica) لإنتاج كرمة هجينة (F. x pumila-carica). لسوء الحظ ، ينتج الهجين syconia غير صالح للأكل ويفتقر إلى منصات الجذر الهوائية اللاصقة. الهجين هو كرمة مترامية الأطراف يمكن أن تنمو على الأسوار ولكنها لا تستطيع التشبث بجدران خرسانية رأسية مثل الوالد F. pumila (انظر الصورة التالية).

Ficus x pumila-carica: هجين بين التين الزاحف (Ficus pumila) والتين الشائع الصالحة للأكل (F. carica). لها أوراق وسيكونيا وسيطة بين الوالدين ؛ ومع ذلك ، فإن syconia غير صالح للأكل بشكل أساسي مقارنةً بـ F. carica. بالإضافة إلى ذلك ، فإن الهجين يفتقر إلى الجذور الهوائية اللاصقة لـ F. pumila.

تعتمد كل التين على دبابير تكافلية صغيرة لتلقيحها. يتم حمل دبابير التين الذكور والإناث الدقيقة داخل هياكل جوفاء ، سمين ، حاملة للزهور تسمى سيكونيا. السيكونيوم هو ما يربطه معظم الناس بالفاكهة اللذيذة للتين ، لكنه من الناحية الفنية ليس ثمرة حقيقية. تصطف السيكونوم من الداخل بمئات من الزهور الصغيرة من الذكور والإناث. يتم تقليل الزهور إلى حد كبير وليس لديهم بتلات. تتألف أزهار الرجال من أنثرات حاملة لقاح. نوعان من الزهور: نوعان من الزهور الطويلة الحاملة للزهور وأزهار قصيرة تحمل دبور التين بدلاً من البذور. لا يتم وضع بيض الزنبور في المبايض من الزهور ذات النمط الطويل لأن بيض الزنبور من الدبور لا يمكنه الوصول إلى المبيض.

أ. صورة مقربة لصور دبور التين من الذكور والإناث (Pleistodontes imperialis) الذي يسكن في سونيا التين الأسترالي الصدفي (Ficus rubiginosa). ovipositor النحيف على الزنبور الأنثوي قصير جدًا بحيث لا يستطيع اختراق مبيض الزهور الطويلة ؛ لذلك لا تضع البيض في هذه الزهور. لدى الذكر الأصغر حجماً بدون أجنحة فُكًا كبيرًا وجسم منخفض إلى حد كبير له غرضان رئيسيان: (1) التلقيح الأنفاق للإناث و (2) مضغ أنفاق الخروج عبر جدار السيكونيوم الذي تنجو من خلاله الإناث. تظهر “عين” إبرة الخياطة العادية لمقارنة الحجم. تم جمع هذه الدبابير من الأشجار التي تنمو في مبنى علوم الحياة القديم. كان طلاب علم الأحياء مندهشين دائمًا عندما أحضرتهم إلى فصول المختبر.

ب. دبور التين “غير الزائف” الذي تم جمعه من التينوم في التاج البري في باجا كاليفورنيا (Ficus palmeri ، أو ربما Ficus brandegeei). ovipositor أطول بكثير من دبور الملقاح التكافلي. في الواقع ، يمكن لبعض الدبابير غير الملقحة اختراق جدار السيكونوم بأكمله من الخارج. يمكن لغير الملقحات أيضًا وضع بيض في أزهار تين طويلة الطراز محفوظة لبذور التين. وبالتالي ، لا يتم إنتاج بذور في هذه الزهور. بالإضافة إلى ذلك ، هذه الدبابير التين “وهمية” لا تلقيح الزهور التين. على الرغم من أنهم لا يفيدون شجرة التين ، إلا أن الدبابير غير الملقحة لعائلتي Torymidae و Eurytomidae من السكان المشتركين في عالم التين monoecious fy syconia. يعد تعايشهم مع دبابير التين الطبيعية مشكلة معقدة ومثيرة للحيرة في بيولوجيا التين.

يوجد في فصيلة التين واحدة أو أكثر من الدبابير الملقحة في عائلة Agaonidae التي تدخل السيكونيا من خلال فتحة صغيرة تسمى ostiole لتلقيح الزهور الإناث داخلها. على الرغم من أن دبابير الملقحات غالبًا ما تكون مضيفة محددة ، يمكن أن تحتوي الملقحات على أكثر من مضيف واحد (JM Cook and J.-Y Rasplus ، 2003). بالإضافة إلى ذلك ، قد يحتوي السيكونيوم على واحد أو أكثر من الدبابير غير الملقحة في أسر دبور مختلفة. مثل الدبابير الملقحة ، فإن المسامحات غير المسطّحة للرؤوس والهيئات ، ومكيفة تمامًا للضغط بين صخور عظمية السيكونيا المستقبلة. هذا مثال آخر على التطور المتقارب. وبدون قيام الدبابير الملقحة بنقل حبوب اللقاح من سيكونيوم إلى آخر ، فلن يتم تلقيح الأزهار النسائية داخلها ولن يتم إنتاج أي بذور (كارثة لشجرة التين). في التين الشائع الصالحة للأكل (Ficus carica) ، يتم تغطية الزنبور الأنثوي بحبوب اللقاح أثناء خروجها من الذبابة الذكرية. في العديد من أنواع التين الاستوائية ، يحشد الزنبور سلالها من حبوب اللقاح (corbiculae) على الجانب السفلي من صدرها قبل أن يغادر السيسونيوم. عندما تدخل سيكونومًا آخر تقبلاً ، تنقل حمولتها من حبوب اللقاح إلى الزهور الأنثوية بداخلها. لقد لاحظت هذا السيناريو الأخير عدة مرات على التين rustyleaf في الحرم الجامعي. لسوء الحظ ، تم قطع معظم هذه الأشجار لإفساح المجال أمام المباني الجديدة. نأمل أن يكون بعض هذه الدبابير قد شق طريقه إلى المشتل.

تم العثور على دبور التين الأحفوري الذي يرجع تاريخه إلى 34 مليون عام من نهر الإيوسين في الحجر الجيري في جزيرة وايت ، إنجلترا (Stephen Compton et al. 2010). كان يُعتقد في الأصل أنها نملة صغيرة مجنحة ، لكن تم تأكيدها لاحقًا على أنها دبور التين بسبب زوج سلال اللقاح (الجسيمات) على الجانب السفلي من صدرها. كانت شواهد هذا الزنبور المسمى Ponera minuta تحتوي على لقاح Ficus. وكان الرقم القياسي السابق لدبابير التين القديمة يبلغ من العمر 23 مليون عام كهرمان من جمهورية الدومينيكان من الميوسين. يشير التحليل الوراثي للحمض النووي إلى أن العلاقة بين دبور التين والتين قد تمتد إلى ما قبل 65 مليون عام حتى العصر الطباشيري. دبور التين Isle of Wight لم يتغير نسبيًا مقارنة بدبابير التين الحالية لعائلة Agaonidae. “لا توجد ابتكارات في العلاقة يمكن ملاحظتها لعشرات الملايين من السنين.” وفقًا لـ Nefdt و Compton (1996) ، فإن زهور الأنثى ذات النمط القصير في التين الموني لها أنماط أطول من تلك الموجودة في التين الذكور لأنواع الديوكسيوس. يشير المبيض البيضاوي الأقصر لـ Ponera minuta إلى أن مضيفه التكافلي كان ثنائيًا ، وهو نمط تناسلي متقدم في تطور التين.

تم تحديد أوراق الأحفوري المضمنة في الحجر الجيري الذي يرجع تاريخه إلى 60 مليون عام من حصن Fort Union Formation بالقرب من Glendive ، في ولاية مونتانا بشكل مبدئي على أنه Ficus. التين الأحفوري سيكونيا المسمى Ficus ceratops من تشكيل Hell Creek الذي يعود تاريخه إلى 70 مليون عام في هذه المنطقة ، قد تبين بوضوح أنه من الأنواع المختلفة ، وربما نخيل منقرض. انظر القسم 17 في هذه الصفحة: الحفريات التماثلية Syconia في وايومنغ ومونتانا.

دورة حياة التين الشائع (Ficus carica). يتم تحديد طول النمط وراثيا ومن الضروري أن يكون لدى syconia على الأشجار الحاملة للبذور أنماط أطول من بيض الزبيب الأنثى. غير قادر على الوصول إلى المبايض من هذه الزهور ، فهي لا تضع بيضها (oviposit). لذلك ، تتطور بذرة داخل المبيض بدلاً من يرقة دبور جائعة. لا يمكنها أن تتفوق إلا في الزهور الأنثوية القصيرة على أشجار “ذكر” تدعى caprifigs. تنتج أشجار كابريفي غبار الطلع والدبابير الملقحة (Blastophaga psenes). في بعض التين الشائع الذي يطلق عليه “caducous” أو المتساقط المبكر ، تسقط الأنثى غير الناضجة من الشجرة إذا لم يتم تلقيح الزهور داخلها. هناك العديد من الأشكال المزروعة “parthenocarpic” من التين الشائع الذي تتطور فيه السيكونيا على الأشجار الأنثوية دون تلقيح دبور (caprification). سيكونيا الناضجة هي سمين وقابل للأكل. ومع ذلك ، فإن العديد من المبايض (drupelets) بالداخل مجوفة وبدون بذور.

4. بعض التعاريف المستخدمة فيبيولوجيا الشكل

فرضية طول نمط- Ovipositor طول الفرضية: يشير هذا إلى الاستقصاء من خلال أسلوب الزهرة الأنثوية بواسطة دبور الملقح. يمكن لخزان الزنبور أن يخترق مبيض الزهرة القصيرة حيث يتم ترسيب البويضة. Ovipositor قصير جدًا لاختراق مبيض الزهرة الطويلة. وبالتالي ، تحتل يرقات الدبور المبايض من الزهور ذات النمط القصير بينما تنمو البذور في المبايض من الزهور ذات النمط الطويل. تحد هذه الآلية من افتراس البذور في التين المزدوج ، ولكنها قد لا تكون صحيحة في معظم التين الأحادي.

فرضيات الحد من افتراس البذور في التين الأحادي:

مورفولوجيا وصمة العار التي تتحكم في التفضيل التفضيلي.

إحباط سيكونيا مع الكثير من البذور المتطايرة.

الحد من عدد من الدبابير الحامل لقاح من خلال ostiole.

مزيد من المبايض في السيكونيوم أكثر من الزنبور يمكن أن يكون بيضًا فيه.

فترة حياة قصيرة من الدبابير الأنثوية الحامل لقاح (مساند).

زهور المرارة = الزهرة الأنثوية القصيرة: يبدأ التحلل الزائد ووجود يرقات الزنبور في تطوير نسيج الإندوسبيرم الذي تتغذى عليه اليرقة. نظرًا لأن التلقيح غير مطلوب ، فإن المبيض النامي الذي يحمل دبور يسمى المرارة. تظهر هذه العلاقة بوضوح في المبايض في Ficus sycomorus التي يسكنها دبور sycophaga sypori nonpollinator. ويظهر أيضًا في محصول مامي في فصل الشتاء في فطر الكارايكا F. carica حيث تتغذى يرقات الزنبور على نسيج الإندوسبيرم من الزهور غير المبللة في محصول الماموني السابق. وفقًا لبعض علماء الأحياء التين ، نظرًا لأن المسار الطبيعي للأحداث هو إجهاض السيكونيا غير المبللة في التين الصليبي ، يمكن اعتبار السيكونيوم بأكمله بمثابة مرارة تشغلها الدبابير غير الملوثة. [يذكر بعض علماء الأحياء في التين أيضًا أن الزهرة ذات النمط القصير يتم تلقيحها وأن اليرقات تتغذى على السويداء البذري المتطور.] وفقًا لـ ستوري (1977) ، فإن مصطلح “زهرة المرارة” هو تسمية خاطئة لأنها قادرة تمامًا على إنتاج البذور العادية. – حمل دروبيليت إذا تم التلقيح ، وفي هذا الصدد لا تختلف عن الزهور الطويلة.

غال الزهور في التين

التأسيس: Gravid ، دبور الإناث الحامل لقاح دبور الذي يدخل ostiole من syconium محددة خلال مرحلة تقبلا.

Parthenocarpy: تطور مبيض الزهرة دون تلقيح وإخصاب. في التين ، يشير هذا إلى دروبليتس مجوفة بلا بذور (سينوكاربس). في التين يتطور السيكونيوم الخارجي أيضًا.

Parthenocarpy التحفيزي: تطوير دروبيليت عن طريق المبيض وسكنية يرقة الزنبور. نظرًا لتدمير البويضة والأجنة ، تتطور الأنسجة النووية والأندوسبيرمية الغذائية التي تتغذى عليها اليرقة دون إخصاب. دروبليت الناتجة هي psenocarp جوفاء تحمل يرقات دبور.

Parthenocarpy الخضري: تطوير drupelets و syconium دون تلقيح أو إخصاب أو أي محفز معروف. و druplets هي cenocarps جوفاء. هذه هي سمة التين الشائعة مع الجين المستمر. هذه التين لا تتطلب التلقيح بواسطة دبور التين (caprification) ؛ ومع ذلك ، فهي قادرة تمامًا على إنتاج دروبيليت حاملة البذور إذا تم تلقيحها وتخصيبها.

التوالد: تطور البويضة إلى جنين بدون إخصاب. وهذا ينطبق أيضًا على تطور أنسجة السويداء دون تسميد النواة القطبية داخل الخلية الأم بنوسلوبم. أنسجة الأندوسبيرم التناسلية الجينية في التين لها نفس عدد الكروموسوم مثل أنسجة السبوروفتي (2n = 26) وفقًا لساليب (1965).

Apomixis: Parthenogenesis & Agamospermy

Syconium: إزهار من الداخل يتكون من هيكل أجوف ولحمي (نسيج ساقي) تصطف من الداخل بمئات من أزهار صغيرة غير متجانسة غير متجانسة. يذكر بعض المؤلفين أنه يتألف من أنسجة أوعية ، لكن ستوري (1977) تنص على أن هذا غير صحيح. يشير بعض المؤلفين إلى السيكونيوم كمركب أو فاكهة متعددة لأنه يحتوي على العديد من المبايض الناضجة المشتقة من العديد من الأزهار المنفصلة. الثمار الفعلية للتين هي دروبيليتات بذرة واحدة تتشكل داخل السيكونيا الملقحة بالدبابير.

دروبيليت: الثمرة الفعلية من مبيض زهرة أنثى طويلة ، مكونة من قشرة باطنية صلبة تحيط بالبذور. يطلق عليه خطأ “achene”. يُطلق على الدربلت الفارغ الذي يتطور إلى نظير الكربونات (بدون الإخصاب) Cenocarp. وتسمى drupe الحاملة للدبابير في caprifig Psenocarp.

بروتوجينيوس: أزهار الإناث تقبل قبل أن تنضج أزهار الذكور وحبوب اللقاح. تفضل هذه الإستراتيجية التلقيح المتقاطع وهي نموذجية لسمك التين أحادي اللون و سيكونيا “الذكور” من التين المضاعف.

Caprification: تلقيح أنثى التين (Ficus carica) بواسطة دبابير التين من أجل إنتاج سيكونيا الناضجة الحاملة للبذور. بدون التلقيح ، سوف يسقط سمونيا من النوع سميرنا من الشجرة دون أن ينضج.

Monoecious: أنواع التين مع زهور ذكرية حاملة لحبوب اللقاح ، زهور إناث قصيرة النمط وزهور إناث طويلة الطراز في نفس الصنية. يشمل ذلك حوالي نصف أنواع التين في العالم ، والنصف الآخر يتميز بالثنائي مع أشجار منفصلة من الذكور والإناث. تظهر قياسات الأنماط ومبيضات الملقحات أن معظم البويضات في معظم الأنواع الأحادية هي في متناول الدبور (Herre، andér and Macado، 2008). يشير هذا الكشف الهام إلى أن هناك آليات أخرى متورطة في تحديد المبايض الحاملة للدبابات. هذا مختلف تمامًا عن Ficus carica والأنواع الأخرى ذات الثنائيات. يعتبر التين الأحادي الوجود نظامًا لتربية الأسلاف ، ويعود تاريخه إلى أواخر العصر الطباشيري على الأقل (منذ 70 مليون عام) حتى عصر T-Rex. مرة أخرى ، من الصعب للغاية التعميم حول بيولوجيا التين بسبب كل الاستثناءات.

Gynodioecious: أنواع التين مع الأشجار من الذكور والإناث في السكان. أشجار الذكور (caprifigs) تحمل “ذكر” syconia تحتوي على زهور ذكر تحمل حبوب اللقاح وزهور أنثى قصيرة النمط. غالبًا ما تحتوي بويضات زهور الأنثى القصيرة على يرقة دبور من الذكور أو الإناث إذا كانت البيض موضحة بداخلها. لا تتحمل الأشجار الأنثوية سوى السيكونيا الأنثوية التي تحتوي على زهور أنثوية طويلة الحاملة للبذور وليس بها أزهار ذكور. حوالي نصف أنواع التين في العالم البالغ عددها 830 نوعًا نسائيًا ، والنصف الآخر أحادي اللون مع أزهار ذكور ، وأزهار قصيرة وطويلة نمطية من الإناث في نفس السيكونيوم (أي بدون أشجار منفصلة من الذكور والإناث).

Pollen Basket (Pollen Pocket) = Corbicula: تجويف مهيأ خصيصًا غالبًا ما يحيط به هامش من الشعر على الجانب السفلي من الصدر أو قاعدة الساق على الدبابير الأنثوية حيث يتم ترسب حبوب اللقاح عن قصد قبل الخروج من مجموعة التين أحادي النسيلة والنسائية.

مشط Coxal: مجموعة من الشعيرات المكيفة خصيصًا من الشعر على مقدمة coxae (قاعدة الأرجل الأمامية) على الدبابير الأنثوية. يتم استخدامه لجمع بنشاط (عن قصد) حبوب اللقاح من داخل syconium وتخزينه في جيوب صدرية (جيوب حبوب اللقاح). وفقا لكوك ، وآخرون. في عام 2004 ، يشير وجود أمشاط كوكسال دائمًا إلى سلوك التلقيح النشط (الهادف) ، في حين أن جيوب حبوب اللقاح توفر مؤشرًا جيدًا ولكنه غير كامل. يشمل التلقيح النشط مكونات يمكن التعرف عليها من الخادم: يجب على الدبابير جمع حبوب اللقاح من الأنثرات ، ووضعها في جيوب ، وإيداعها في أزهار متقبلة. لإنجاز هذا يتطلبون أمشاط كوكسال وجيوب لقاح. توضح الفقرة التالية من كتاب كوك وآخرون (2004) مدى تعقيد سلوك التلقيح ، وخاصة Pleistodontes froggatti في شكل خليج موريتون (Ficus macrophylla):

“لاحظ كيلبيرج وآخرون (2001) سلوك ترسب حبوب اللقاح للعديد من الأنواع من مختلف أنواع دبور التين وحدد سمة مورفولوجية (وجود أمشاط كوكسال) تشير دائمًا إلى التلقيح النشط. هذه الصفة سهلة الملاحظة وتسمح باستنتاج السلوك مجموعة من الأنواع أوسع بكثير مما يمكن ملاحظته في عملية التلقيح. يشير وجود جيوب حبوب اللقاح بشكل عام أيضًا إلى التلقيح النشط ، ولكن هناك استثناءات تتعلق بأنواع سلبية في جنس نشط بشكل أساسي (Kjellberg et al.، 2001). يحتوي النوع Pleistodontes على النوع الوحيد الذي تم تسليط الضوء عليه كإستثناء محتمل للنمط العام المذهل لتكوين الملقح للتين ، حيث يحتوي Ficus macrophylla Desf. السابقين على نسبة عالية من البويضات / البويضة ، نموذجي للتين الملقحة بشكل سلبي ، ولكن الملقح Pleistodontes froggatti ماير ، على الرغم من عدم وجود أمشاط كوكسال (تشير إلى التلقيح السلبي) ، يحتوي على جيوب حبوب اللقاح التي يمكن أن تحتوي على حبوب اللقاح المركزة (مما يشير إلى حبوب اللقاح النشطة الأمة). بشكل عام ، تم اعتبار هذا النوع من الملقحات النشطة في دراستين سابقتين (Kjellberg et al. ، 2001 ؛ Jousselin et al. ، 2003). ”

دبور التين الأنثى (Pleistodontes imperialis) المستخرجة من ostiole of Ficus rubiginosa. لاحظ مشط coxal في قاعدة الساق الأمامية التي استخدمتها لجمع حبوب اللقاح بنشاط من syconium وتخزينه في الجيب الصدري البطني (جيب حبوب اللقاح). أقحم (يسار): SEM من Kjellberg و F. و Jousselin و E. و Bronstein و JL و Patel و A. و Yokoyama و J. و J.-Y. Rasplus. 2001. “وضع التلقيح في الدبابير التين: القوة التنبؤية للسمات المرتبطة”. وقائع الجمعية الملكية في لندن 268: 1113-1121.

تميمة خليج موريتون (Ficus macrocarpa) في مشتل كلية بالومار. قام البستاني توني رانجل ببستان Palomar College بزراعة بذور قابلة للحياة من هذه الشجرة ، لذلك كنت أظن أن دبور الملقح (Pleistodontes froggatti) يجب أن يكون حاضراً.

على عكس P. الامبريالية المماثلة للتين rustyleaf (F. rubiginosa) ، P. froggatti لا يحتوي على مشط coxal في قاعدة أرجله الأمامية. وفقا لكوك ، JM وآخرون. (2004) ، يشير نقص أمشاط الكوكسال إلى التلقيح السلبي وليس النشط ؛ ومع ذلك ، فإنها توضح أيضًا أن “جيوب حبوب اللقاح توفر فهرسًا جيدًا ولكنه غير كامل.” في الجدول 1 من مقالهم يقولون إن التلقيح بواسطة P. froggatti هو سلبي. قبل اكتشافي لـ P. froggatti في تين موريتون باي في بالومار كوليدج (ديسمبر 2011) ، كانت دبور التين الوحيدة التي وثقتها في الحرم الجامعي هي ب. إمبرياليز على التين rustyleaf و Eupristina verticillata على التين الهندي الغار (Ficus microcarpa).

Pleistodontes froggatti من Moreton Bay fig syconium في مشتل Palomar College.

Eupristina (Parapristina) verticillata من التين الغار الهندي (Ficus microcarpa) syconia في حرم كلية Palomar. دبور واحد هو الضغط من خلال نفق الخروج قصها الدبابير الذكور (السهم الأبيض). تناقض آخر بين Fig / Fig: قام JT Otero و JD Ackerman (2002) بتحليل إحصائي لطول نمط citrifolia F. الأصلي وطُرح F. microcarpa في بورتوريكو. لم يجدوا أي ارتباط بين طول النمط وافتراس البذور في syconia من هذه الأشجار: “لم تظهر أي من فصيلة اللبخ اختلافات كبيرة في طول النمط بين الزهور مع الزنابير والزهور مع البذور ، كما هو متوقع تحت فرضية طول المبيضات القصيرة”.

من المثير للاهتمام التكهن بكيفية إدخال هذه الأنواع من الدبابير التكافلية في كلية بالومار. هل كانت السيكونيا الحاملة للدبابير موجودة بالفعل في المزارع الأصلية أم أن الدبابير كانت تحملها الرياح من الأشجار في المدن المجاورة؟ ينتمي التين في خليج موريتون إلى شرق أستراليا حيث ينمو في الغابة المطيرة وغالبًا ما يبدأ ككرمة نبتة تتحول إلى تين خانق. في النهاية ، تتظاهر وتقتل مضيفها ، وتصبح شجرة ضخمة بها جذع مدعوم وجذور سطح منتشرة ضخمة. في هاواي وشمال نيوزيلندا ، أصبحت هذه الجنسية متجانسة بسبب إدخال دبور الملقحات (Pleistodontes froggatti). في هاواي ، تم إدخال الزنبور بشكل متعمد في عام 1921. في نيوزيلندا تم تسجيله لأول مرة في عام 1993 ، بعد أن وصل على ما يبدو عن طريق تشتيت طويل المدى من أستراليا ، على مسافة 3000 كيلومتر (1900 ميل). وفقًا لـ RO Gardner و JW Early (1996) ، عادة ما تعيش الدبابير الأنثى البالغة 2-3 أيام ؛ هناك ما معدله 21 يومًا على مدار السنة التي يمكن خلالها للدبابير القيام بهذه الرحلة خلال 1-3 أيام على التيارات الهوائية. تم القبض على الدبابير التين في الفخاخ الخفيفة على متن سفن تصل إلى 99 كم (60 ميلا) في الخارج في المحيط الهادئ (JC Harrell و E. Holzapfel ، 1966). أحمد ، في (2009) أبلغ عن نقل حبوب اللقاح بواسطة دبور التين الأفريقي Ceratostolen arabicus بين الأشجار المضيفة المعروفة في Ficus sycomorus مفصولة بمسافة 160 كم (100 ميل). بناءً على هذه السجلات من أجل تشتيت المسافات الطويلة ، فإن الوصول إلى كلية بالومار في سان ماركوس من الأشجار المعروفة التي تحمل دبورًا في مقاطعة سان دييغو الساحلية أمر منطقي بالتأكيد. وبمجرد وجودها بالقرب من الأشجار المضيفة ، تنجذب إلى syconia الصحيح بمزيج من الجاذبات الكيميائية الخاصة بالأنواع ، بما في ذلك terpenoids المتطايرة. على سبيل المثال ، تفرز السيكونيا المستقبلة لفطر فطر هيسبيدا مزيجًا من ثلاثة أحاديات الرائحة ، بما في ذلك لينالول (المكون الرئيسي) والليمونين والفينين (سي. شين و كيو سونغ ، 2008).

تنتج شجرة تين كبيرة أحادية اللون أو شجرة “ذكر” شجرية عديدة للعديد من محاصيل السيكونيا سنويًا. اعتمادًا على النوع ، قد يتكون محصول واحد من مئات أو حتى الآلاف من الصكونيا ، كل منها يحمل مائة أو أكثر من دبابير الملقحات. يمكن لشجرة كبيرة ، مثل تين خليج موريتون ، إطلاق نظريًا لآلاف الدبابير الملقحة في الريح. في الواقع ، خلال موسم هجرة الزنبور في حديقة بالبوا ، تجمع مئات من دبور التين من الأشجار القريبة في نوافذ في متحف التاريخ الطبيعي في سان دييغو!

يطرح إدخال دبابير التين التكافلية مشكلة خطيرة في التين الخانق الغازية في المناطق المدارية بسبب الإنتاج الغزير للسمك والبذور القابلة للحياة. وفقًا لجنيفر بوسلي ، عالمة الأحياء الميدانية في حديقة فيرتشايلد الاستوائية النباتية ، يتم تجنيس خمسة أنواع من التين الغريب والبانيان في جنوب فلوريدا ، بما في ذلك Ficus altissima و F. benghalensis و F. benjamina و F. microcarpa و F. religiosa. في جميع أنحاء الغرب ، تنبت بذور التين الغار الهندي (F. microcarpa) بسهولة في الشقوق والشقوق في المباني القديمة ، مما أدى تدريجياً إلى إرسال كتلة شبيهة بالجذور الهوائية على الجدران إلى الأرض. بعض سكان منطقة كورال جابلز يعتبرون التين الآسيوي من نوع التين مصدر إزعاج وخطر محتمل. إن الجذور الهائلة التي تنتشر في هذه الأشجار الضخمة تغلق رصيفًا وأحواض سباحة خرسانية ، وتوصيل خطوط الصرف الصحي وخطوط الصرف الصحي ، وتشكل تهديدًا خطيرًا للمرافق تحت الأرض. في أجزاء أخرى من العالم ، يمكن للتين الغريبة أيضًا أن تغزو الغابات المطيرة الأصلية ومجتمعات النباتات الأخرى. تجدر الإشارة هنا أيضًا إلى أن جنوب فلوريدا ومنطقة البحر الكاريبي يحتوي أيضًا على التين الخانق الأصلي ، بما في ذلك F. aurea و F. citrifolia.

التين المتجانس في فلوريدا كيز. يحتاج التين والغربان الخنازير إلى بذور قابلة للحياة ومناخ رطب ليتم تجنيسهما. بذور قابلة للحياة تتطلب الدبابير الملقحة في syconia بهم.